第一单元　细胞的基本功能

第一节　细胞膜的物质转运功能

　　细胞膜具有较为复杂的物质转运功能，常见的转运形式有：单纯扩散、易化扩散、主动转运、出胞和胞吞（入胞）作用。从能量消耗角度可分为被动转运和主动转运，被动转运是指物质顺电-化学梯度、不消耗能量的跨膜转运过程，而主动转运则是指物质逆电-化学梯度、消耗能量的跨膜转运过程。

　　一、单纯扩散 　　1.概念：单纯扩散是指脂溶性的小分子物质顺浓度差通过细胞膜的扩散过程。单纯扩散的多少取决于膜两侧该脂溶性物质的浓度差及其通过细胞膜的难易程度。浓度差决定着物质能否扩散、扩散方向及扩散速率。 　　2.转运对象：CO2、O2、N2、乙醇、尿素等。 　　3.特点：简单的物理扩散，不需要细胞提供能量，其能量来源于浓度差形成的势能，是一个被动过程。

　　二、易化扩散 　　易化扩散是指一些非脂溶性或脂溶性较小的小分子物质，在膜上载体蛋白和通道蛋白的帮助下，顺电-化学梯度，从高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。它包括两种方式，即经载体中介的易化扩散和经通道中介的易化扩散。 　　（一）经载体中介的易化扩散 　　1.概念：许多重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等在膜上载体蛋白的介导下，由高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜转运。 　　2.特征：①结构特异性高；②饱和现象；③竞争性抑制；④顺浓度梯度。 　　（二）经通道中介的易化扩散 　　1.概念：溶液中带电离子，借助于离子通道蛋白的介导，顺浓度梯度或电位差的跨膜转运过程。通道是一类贯穿脂质双分子层，中央带有水性孔道的跨膜蛋白。以通道中介的易化扩散引起的跨膜转运是细胞生物电现象发生的基础。 　　2.转运对象：带电离子，如Na+、K+、Ca2+、Cl-等 　　3.特征：①结构特异性不如载体严格；②无饱和现象；③通道具有静息、激活和失活等不同功能状态；④具有离子选择性和门控特性。

　　三、主动转运 　　主动转运是细胞通过耗能的过程将物质逆浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运过程。可分为原发性主动转运和继发性主动转运两类。 　　（一）原发性主动转运 　　1.概念：细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。 　　2.转运对象：通常是带电离子。 　　3.特点：①直接利用细胞代谢产生的ATP；②介导转运的膜蛋白称为离子泵（ATP酶），如钠泵、钙泵、氢泵等。 　　钠-钾泵是在细胞膜上普遍存在的离子泵，简称钠泵。钠泵具有ATP酶的活性，又称为Na+-K+依赖性ATP酶。钠泵的活动对维持细胞正常的结构及功能具有重要的意义：①钠泵活动造成的膜内外Na+和K+浓度差是细胞生物电活动产生的前提，其生电性活动一定程度上可影响静息电位的数值；②钠泵活动能维持细胞的正常形态、胞质渗透压、体积、pH、Ca2+浓度的相对稳定；③钠泵活动造成的细胞内高K+，是细胞内许多代谢反应所必需的条件；④钠泵活动所造成的膜内外Na+浓度势能差（势能储备）是其他物质继发性主动转运的动力。 　　（二）继发性主动转运 　　1.概念：多种物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量不直接来自ATP的分解，而是依靠Na+在膜两侧浓度差，即依靠存储在离子浓度梯度中的能量完成转运，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。 　　2.转运对象：①葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮及肾小管上皮细胞的重吸收；②神经递质在突触间隙被神经末梢重吸收；③甲状腺上皮细胞的聚碘；④肾小管上皮细胞的Na+-H+交换、Na+--Ca2+交换等。 　　3.特点：①间接利用细胞代谢产生的ATP能量；②介导转运的膜蛋白为转运体。如果被转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运，相应的转运体称为同向转运体；如果被转运的离子或分子彼此向相反方向运动，则称为反向转运或交换，相应的转运体称为反向转运体或交换体。

　　四、出胞和胞吞 　　1.概念：出胞指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。胞吞指大分子物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、脂类物质等）进入细胞的过程。 　　2.转运对象：大分子物质或物质团块。 　　3.特点：均属于耗能的主动转运过程。 　　 第二节　细胞的兴奋性和生物电现象

　　兴奋一般是指细胞对刺激发生反应的过程，而兴奋性则是指可兴奋细胞在受到刺激时，产生动作电位的能力或特性。在接受刺激后能产生动作电位的细胞统称为可兴奋细胞，如神经细胞、肌肉细胞和腺细胞等。

　　一、静息电位及其产生机制 　　（一）静息电位及其特点 　　静息电位是指细胞在安静状态下，存在于膜两侧的电位差，表现为膜内电位较膜外为负，一般在-100～-1OmV。其特征是：①在大多数细胞是一种稳定的直流电位；②细胞内电位低于胞外，即内负外正；③不同细胞静息电位的数值可以不同。 　　（二）静息电位产生机制 　　静息电位主要由K+外流形成，接近于K+的电-化学平衡电位。 　　1.细胞内外Na+和K+的分布不均匀，细胞外高Na+而细胞内高K+。 　　2.安静时膜对K+的通透性远大于Na+，K+顺浓度梯度外流，并达到电-化学平衡。 　　3.钠-钾泵的生电作用，维持细胞内外离子不均匀分布，使膜内电位的负值增大，参与静息电位生成。 　　（三）影响因素 　　1.细胞外K+浓度的改变：当细胞外K+浓度升高时，静息电位绝对值减小。 　　2.膜对K+和Na+的相对通透性改变：对K+通透性增高时，静息电位绝对值增大；对Na+通透性升高时，静息电位绝对值减小。 　　3.钠-钾泵的活动水平。

　　二、动作电位及其产生机制 　　（一）动作电位及其特点

　　在静息电位的基础上，细胞受到一个适当的刺激，其膜电位所发生的迅速、一过性的极性倒转和复原，这种膜电位的波动称为动作电位。动作电位的升支和降支共同形成的一个短促、尖峰状的电位变化，称为锋电位。锋电位在恢复至静息水平之前，会经历一个缓慢而小的电位波动称为后电位，它包括负后电位和正后电位。 　　细胞的动作电位具有以下共同特征：①动作电位具有“全或无”特性，动作电位是由刺激引起细胞产生的去极化过程。而且刺激必须达到一定强度，使去极化达到一定程度，才能引发动作电位。对于同一类型的单细胞来说一旦产生动作电位，其形状和幅度将保持不变，即使增加刺激强度，动作电位幅度也不再增加，这种特性称为动作电位的全或无（all or none）现象，即动作电位要么不产生要产生就是最大幅度；②动作电位可以进行不衰减的传导，动作电位产生后不会局限于受刺激的部位，而是迅速沿细胞膜向周围扩布，直到整个细胞都依次产生相同的电位变化。在此传导过程中，动作电位的波形和幅度始终保持不变；③动作电位具有不应期。细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会出现一系列变化，包括绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期。绝对不应期大约相当于锋电位期间，相对不应期和超常期相当于负后电位出现的时期；低常期相当于正后电位出现的时期（表1-2-1-1）。 　　

　　（二）动作电位的产生机制 　　动作电位上升支主要由Na+内流形成，接近于Na+的电-化学平衡电位。 　　1.细胞内外Na+和K+的分布不均匀，细胞外高Na+而细胞内高K+。 　　2.细胞兴奋时，膜对Na+有选择性通透，Na+顺浓度梯度内流，形成锋电位的上升支。 　　3.K+外流增加形成了动作电位的下降支。 　　在不同的膜电位水平或动作电位发生过程中，Na+通道呈现三种基本功能状态：①备用状态：其特征是通道呈关闭状态，但对刺激可发生反应而迅速开放，因此，被称作备用状态；②激活状态：此时通道开放，离子可经通道进行跨膜扩散；③失活状态：通道关闭，离子不能通过，即使再强的刺激也不能使通道开放。细胞在静息状态即未接受刺激时，通道处于备用状态。当刺激作用时，通道被激活而开放。多数通道开放的时间很短，如产生锋电位上升支的Na+通道开放时间仅为1—2ms，随即进入失活状态。必须经过一段时间，通道才能由失活状态恢复至静息的备用状态。通道的功能状态，决定着细胞是否具有产生动作电位的能力，与不应期有密切联系。

　　三、兴奋的引起 　　1.阈值：能引起动作电位的最小刺激强度，称为刺激的阈值。刺激强度为阈值的刺激称为阈刺激。 　　2.阈电位：能使钠通道大量开放而诱发动作电位的临界膜电位值，称为阈电位。其数值通常较静息电位绝对值小10～20mV。 　　3.锋电位的引起：较弱的刺激会激活细胞膜上一部分钠通道，使膜出现去极化，产生局部反应。较强的刺激，如阈刺激或阈上刺激则可使膜对Na+的通透性增加，Na+顺浓度及电位梯度内流，膜去极化达到阈电位水平，使大量Na+通道开放，出现Na+通道的激活对膜去极化的正反馈（Na+的再生性循环），形成动作电位的上升支，并达到Na+的电-化学平衡电位。然后，Na+通道失活，而K+通道开放，K+外流，复极化形成动作电位的下降支；最后，钠泵将进入膜内的Na+泵出膜外，同时将膜外多余的K+泵入膜内，恢复兴奋前的状态。 　　细胞受到阈刺激或阈上刺激可以引发动作电位。阈下刺激虽然不能引起可传导的动作电位，但也可引起少量Na+通道开放，少量Na+内流，在受刺激的局部出现一个较小的膜的去极化反应，称局部电位或局部兴奋。局部电位与动作电位相比，其基本特点如下：①不是“全或无”的，局部电位去极化幅度随着阈下刺激强度的大小而增减，呈等级性；②电紧张扩布。局部电位仅限于刺激部位，不能在膜上远距离扩布，随着扩布距离的增加，这种去极化电位迅速衰减以至消失；③可以总和，互相叠加。先后多个或细胞膜相邻多处的阈下刺激所引起的局部电位可以叠加，产生时间性总和、空间性总和。局部电位与动作电位的比较如表1－2－1－2。 　　

　　四、兴奋在同一细胞上传导的机制和特点 　　（一）兴奋在同一细胞上传导的机制 　　可兴奋细胞的特征之一是在细胞任何一个部位产生的动作电位，都可沿着细胞膜向周围传播，使整个细胞都经历一次同样的跨膜离子移动，表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。